为什么感觉很多肉食性动物的眼睛在头前，食草动物将它们放在头的两侧？这有什么科学依据吗？
2024-11-19 阅读 88
更新于 2024年11月21日
很多人认为眼睛长在前额或两侧，是区别捕食者和被捕食者的特征。
这的确有一定科学依据，但却比较片面。
虽然眼睛所在位置，的确可能和食性/生态位相关，但更重要的是瞳孔的形状。
《Science》子刊《Science Advances》（科学•进展）上的一篇论文，对这个问题给出了答案[1]：
陆地动物的眼睛和生态位之间存在显著的相关性，某种意义上来说，瞳孔形状决定了它们的生态地位。其中最重要的是瞳孔的形状，其次，正面视野和侧面视野，也具有一定的影响。
◀ 瞳孔形状&生态地位 ▶竖瞳的动物很可能是伏击型捕食者，昼夜都很活跃。
横瞳的动物极有可能是被捕食者。
例如，家猫和狐狸是竖瞳：
而绵羊和马这样的被捕食者，往往长着横瞳：
分析瞳孔之前，我们需要先了解一个概念——视网膜照度。
所谓视网膜照度，是视网膜单位时间接受的光强度，决定了我们看物体的明暗，由瞳孔大小和入射光的强度所决定。
当光强度相同时，瞳孔的扩张和收缩能分别增加和减少视网膜照度，这样动物通过调节瞳孔大小，就能不同光强度的环境进行初步的适应。
圆形瞳孔的收缩是通过环形肌肉来实现的，而狭缝型瞳孔的闭合则需要两个额外的肌肉来横向压缩开口，从而允许更大的面积变化。
例如，家猫和壁虎的垂直狭缝瞳孔的面积变化分别为135倍和300倍，而人类的圆形瞳孔的大小变化约为15倍，比猫小得多。
一般来说，在白天和夜间同时活跃的动物，瞳孔的变化倍数也越大。因为它们要在夜晚看清物体，瞳孔就需要足够的扩张。而为了防止在白天炫目，瞳孔则需要足够的收缩。
动物之所以会演化出长瞳孔，正是来自更多光调节的演化压力。
养过家猫的人都知道，猫瞳孔随着光线敏锐的变化情况。
为什么有些动物有垂直的瞳孔，而另一些动物有圆形或水平的瞳孔？
因为不同的瞳孔形状，有着不同的光学作用。
当我们正视前方，视野聚焦的部分是清晰的，其它部分是模糊的。清晰的视野不仅有大小，还有前后方向的纵深，这个纵深的部分便是景深。
研究者发现，竖瞳会产生垂直方向的更大景深，也即，它们目视前方时，从近处到远处在垂直方向上有着更远的清晰视野。相对来说，水平方向的视野景深更小，会更加的模糊。
通过垂直方向的更大景深，捕食者可以通过立体视觉，来精准判断猎物的远近。虽然水平方向上的景深更小，但通过离焦模糊程度的不同，捕食者依旧可以判断猎物之间的水平距离。
由于捕食者往往习惯锁定一个猎物追击，偶尔才会更换目标。因此在水平方向上，它们只需要判断不同猎物间的大概距离，不需要非常精准，因此相关的演化压力更低。垂直方向则不同，精准的距离判断，对它们的捕猎效率具有绝对影响，因此在水平方向上，具有更高的精度需求，有着更高的演化压力。
因此，经过不断地演化迭代，捕食者便会朝着竖瞳发展。夜间捕食比起白天捕食，伏击捕食比起主动捕食，具有更高的演化压力。
相反，横瞳则在水平方向上有着更大的景深，在竖直方向上具有更小的景深。对于被捕食者来说，横瞳可以让它们具有非常宽广而清晰的水平全景视图，有助于从不同方向探测捕食者。虽然竖直方向的清晰视野范围不大，但足够让它们发现，捕食者在不平坦的地形上向前移动。
因此，对于被捕食者来说，演化压力另它们朝着横空的方向发展。
瞳孔形状，与不同动物昼夜活动时间，以及觅食方式的关系：
A：不同动物的不同瞳孔形状代表。
自上而下：
家猫的垂直狭缝瞳孔：山猫的垂直细长（亚圆）瞳孔；人的圆形瞳孔；家羊的水平瞳孔。瞳孔大致呈矩形，其纵横比随扩张和收缩而变化。有趣的是，没有陆地物种可以让研究人员获得斜长瞳孔的相关数据。
B：研究者发展，瞳孔形状与觅食方式和昼夜活动存在强相关性。
竖轴-不同瞳孔形状：垂直狭缝、亚圆、圆形、水平。横轴-不同食性：草食性、主动捕食、伏击捕食。每个点代表一个物种，颜色代表昼夜活动：黄色、红色和蓝色分别代表白天、多相和夜间活动。为了避免重叠，每个点都被随机偏移。
统计显示，生态位与动物的瞳孔有着明显的关系：
食草动物（被捕食者）很可能有水平的瞳孔，大多数白天的捕食者都有圆形的瞳孔，夜间和多相伏击的食肉动物通常有垂直的狭缝瞳孔。
C：利用觅食模式和昼夜活动预测瞳孔形状的多项逻辑回归结果。
研究者以觅食方式、活动时间、瞳孔形状为因子，以属为协变量，进行多项逻辑回归试验。他们计算了圆形、亚圆形、垂直狭缝瞳孔，以及水平瞳孔作为觅食模式或昼夜活动函数的相对风险比。
结果显示：
动物活动时间从昼间到多相，到夜间，他们的觅食方式从食草性向主动性捕食，向伏击性捕食转变。
当动物从食草动物（猎物）转移到伏击捕食者时，垂直狭缝瞳孔的概率显著增加。此外，从猎物到捕食者的亚圆形瞳孔和圆形瞳孔的概率也显著增加。当动物从白天活动到夜间活动时，相比起长瞳孔，垂直狭缝和圆形瞳孔的概率显著增加。当相对风险比大于1时，上面的活动时间和觅食方式的方向转变，相比起水平的瞳孔的动物，具有特定形状瞳孔的动物存在更强的转变相关性。
总之，觅食方式与活动时间、瞳孔形状之间的密切关系表明：
在某些生态环境中，特定的瞳孔类型具有一定的功能优势。
为什么水平延长的瞳孔对被捕食者有利，而垂直延长的瞳孔对夜间和白天活动的伏击捕食者有利？
前面粗略提及了不同形状瞳孔，在不同场景下的光学优势。
接下来将分类依次详细讨论。
◀ 不同形状瞳孔的光学策略 ▶◆ 垂直狭缝瞳孔（竖瞳）的光学策略
成像效果A：竖瞳垂直方向的景深优势：
从近到远，三个十字形。在竖直方向，远处的十字形也比较清晰。但在水平方向，远处的十字形则已经比较模糊。这反映出，竖瞳在竖直方向景深更大，更清晰，水平方向景深更小，更模糊。
B：不同的瞳孔方向和散焦：
当眼睛散焦时，衍射和其他像差对图像质量的贡献很小。
C：照相机模拟的竖瞳视物效果：
具有垂直狭缝孔径的照相机，聚焦在玩具鸟身上，视野狭窄，但前后景深大，垂直方向的物体比水平方向的物体要多。
研究人员观察到，垂直伸长的瞳孔在伏击捕食者中比在其他物种中更常见。
这些动物必须准确估计自己到潜在猎物的距离。
人和动物对距离的判断，主要通过三种视觉：
立体视觉（两个视点产生的双目视差）；运动视差（移动视点产生的图像差异）；离焦模糊（通过瞳孔的不同部分投影产生的差异）。这三种判断距离的方式，本质上都是通过人眼与两点之间的三角关系进行判断。
伏击型捕食者无法使用运动视差，因为头部运动会向猎物暴露它们的位置。它们只能依靠立体视觉和离焦模糊来判断距离，立体视觉的需求，也决定了为什么伏击型捕食者基本都是正面视野。
竖直方向的立体视觉对锁定猎物，具有显著的优势。甚至服务于中心视野的双目皮质神经元，也是倾向于垂直的。
